1. Introduction
Cétacés et écosystème en Méditerranée occidentale
Sur une surface de moins d’un million de kilomètres carrés et une étendue en latitude de moins de 1000 kilomètres, la Méditerranée occidentale nous offre une grande diversité de situations hydrobiologiques. Tempérée chaude avec certains caractères subtropicaux dans sa partie méridionale, elle devient progressivement tempérée froide au nord des Baléares. Certains secteurs du bassin abritent des systèmes productifs, comme le front que crée le courant atlantique en entrant par le détroit de Gibraltar dans la mer d’Alboran ou celui que génère le courant ligure dans le nord-est du bassin. Des upwellings puissants sont aussi créés par les épisodes de Mistral-Tramontane dans le golfe du Lion. A côté de ces zones biologiquement riches, nous rencontrons de grands secteurs où la biomasse planctonique reste faible : ainsi, le sud de la mer Tyrrhénienne et le sud du bassin central font figure de déserts aquatiques en été. Les caractères climatiques et hydrologiques génèrent des cas intermédiaires, comme en mer des Baléares ou au nord de la mer Tyrrhénienne.
En étudiant les peuplements d’euphausiacés, ces petits crustacés qui sont un élément important de la pyramide alimentaire en mer, on s’aperçoit l’écosystème du large offre plusieurs variantes qui sont exploitées par les grands prédateurs : parmi les poissons, les thonidés et les espadons effectuent des migrations entre des zones de reproduction et leurs zones de nourrissage favorites, situées au nord du bassin. Mais les plus grandes inconnues subsistent en ce qui concerne la distribution et l’écologie des céphalopodes pélagiques (calmars), bien que l’on soit certain que ces animaux occupent une place de premier plan dans l’écosystème.
Au-delà de toutes leurs différences, nombre d’espèces animales du large partagent une caractéristique commune : elles pratiquent un mouvement vertical dans la colonne d’eau, qui les amènent durant la nuit dans les couches superficielles et le jour dans les profondeurs. Un des grands principes de l’écologie marine veut que l’on mange dans les niveaux supérieurs de son domaine et que l’on est mangé dans les niveaux inférieurs. L’amplitude de cette « migration nycthémérale » et les niveaux atteints varient, mais on estime que la biomasse présente dans les cent premiers mètres de la colonne d’eau décuple durant la nuit. Les cétacés cueillent ainsi une bonne partie de leurs proies à la faveur des ténèbres : il est possible de s’en rendre compte en observant leur comportement et, pour les dauphins, en écoutant leurs émissions sonores.
Le bilan hydrobiologique du milieu indique clairement que si le peuplement de cétacés utilise la Méditerranée occidentale au mieux de ses potentialités alimentaires, on doit trouver en été davantage de cétacés au nord et un peuplement plus diversifié mais moins abondant au sud. Des mouvements de migration saisonniers sont prévisibles entre les différents secteurs. A la différence des autres organismes marins, les cétacés sont capables de stocker énormément d’énergie sous forme de graisse et ont une longévité de plusieurs dizaines d’années : ils peuvent ainsi s’adapter aux aléas climatiques.
Grâce à leur diversité et à leurs étonnantes facultés, les cétacés tirent partie de toute la complexité de l’écosystème en exploitant les ressources à différents niveaux de la pyramide alimentaire : le gigantesque Rorqual commun puise pratiquement son énergie à la source en se nourrissant directement d’euphausiacés ; les delphinidés du large, à l’image du Dauphin bleu et blanc, pratiquent la chasse en groupe et, surtout, tirent avantage de leur fabuleux « biosonar » pour capturer des proies rendues aveugles par l’obscurité ; le Cachalot et le Ziphius sont les seuls à pouvoir traquer les grands calmars à des profondeurs de 1000 à 2000 mètres. Ainsi, nous allons voir que les différentes espèces occupent des « niches écologiques » très différentes et se concurrencent en fait assez peu.
Le peuplement en Méditerranée occidentale
Sur 83 espèces de cétacés répertoriées dans le monde, une vingtaine a fréquenté, au moins occasionnellement, la mer Méditerranée. Mais, sur la base des informations des vingt dernières années, seules 18 espèces peuvent être considérées comme faisant partie du peuplement. C’est beaucoup, si l’on se rappelle que la Méditerranée ne communique avec les océans que par deux petits passages : le détroit de Gibraltar, bien sûr, et le canal de Suez. Le peuplement du bassin oriental est moins bien connu que celui du bassin occidental, bien que les connaissances sur les eaux de Grèce se soient récemment améliorées. En nous appuyant essentiellement sur les observations en mer, nous pouvons distinguer les espèces communes de celles qui le sont moins. Les baleines à becs de Cuvier (Ziphius et Mésoplodons) ou les Kogidés sont peu visibles en surface : il est impossible de savoir si le Cachalot nain (Kogia simus), le Mésoplodon de Blainville (Mesoplodon densirostris) et le Mésoplodon de Sowerby (M. bidens) sont exceptionnelles ou simplement rares. Quatre espèces peuvent être considérées comme rares dans le bassin occidental : le Rorqual boréal (Balaenoptera borealis), le Marsouin commun (Phocoena phocoena), le Faux-orque (Pseudorca crassidens), et le Dauphin tacheté (Stenella frontalis). Si vous entendez des pêcheurs provençaux parler des marsouins qu’ils ont vu la veille, il y a de fortes chances pour qu’il s’agisse simplement de dauphins… question de langage !
Quatre espèces sont un peu plus fréquentes et peuvent être considérées comme occasionnelles : le Dauphin à bec étroit (Steno bredanensis), l’Orque (Orcinus orca), le Petit rorqual dit aussi « à museau pointu » (B. acutorostrata), le Mégaptère ou Baleine à bosse (Megaptera novaeangliae). Sur la base du nombre d’individus que nous avons observés entre 1988 et 2001, nous pensons que huit espèces sont véritablement communes en Méditerranée occidentale, et plus particulièrement dans le nord du bassin : le rorqual commun (B. physalus), le dauphin bleu et blanc (Stenella coeruleoalba), le dauphin de Risso (Grampus griseus), le globicéphale noir (Globicephala melas), le dauphin commun à bec court (Delphinus delphis), le grand dauphin (Tursiops truncatus) et le cachalot commun (Physeter macrocephalus). La baleine à bec de Cuvier appelée aussi Ziphius (Ziphius cavirostris) est excessivement discrète et s’avère plus commune que le nombre d’observations ne le laisse transparaître. Mais concrètement, si l’on effectue une croisière de quelques semaines entre la Provence, la Corse et les Baléares, on rencontrera surtout ces espèces. Le dauphin bleu et blanc est incontestablement l’espèce la plus fréquente, suivie par trois autres espèces importantes, dans l’ordre : le rorqual commun, le globicéphale noir et le dauphin de Risso. Le dauphin commun à bec court et le cachalot commun peuvent être considérés comme secondaires (figure 1). L’importance relative du grand dauphin paraît faible, mais elle est à nuancer : cette espèce est très côtière en Méditerranée et les données utilisées concernent surtout le large.
Fig. 1 - Composition du peuplement observé dans le nord de la Méditerranée (pourcentage de chaque espèce dans l’effectif total du peuplement observé pour des raisons de lisibilité, la fréquence du Dauphin bleu et blanc - 89,7 - est divisée par dix).
La variation saisonnière du peuplement de cétacés est peu connue en général, toutefois certains résultats ont été obtenus dans le bassin liguro-provençal. Le peuplement estival est plus diversifié que le peuplement observé durant la saison froide : au total 6 espèces pélagiques sont communes en été, contre trois en hiver : le dauphin bleu et blanc, le dauphin de Risso et le rorqual commun, avec une dominance très forte de la première espèce.
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